Thèse les Arachnides du Lagerstätte de Montceau-Les-Mines Carbonifère Exploration d'Une Étape Clé de l'Évolution du Groupe en Milieu Terrestre H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Claude Bernard Lyon 1 École doctorale : E2M2 - Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation Laboratoire de recherche : LGL TPE - Laboratoire de Géologie de Lyon : Terre, Planètes et Environnement Direction de la thèse : Vincent PERRIER ORCID 0000000267925214 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-09T23:59:59 Le sous-embranchement Chelicerata, qui contient notamment les limules et les arachnides (ex : araignées, scorpions, tiques, acariens...) est particulièrement diversifié dans les environnements continentaux actuels. Si le groupe à une origine cambrienne marine (ca. 500 Ma), ce n'est qu'à partir du Silurien et du Dévonien (440-360 Ma) qu'un certain nombre de lignées de chélicérates colonisent les milieux d'eau douce et terrestre (terrestrialisation). Cependant, on ne dispose que d'un nombre très limité de données paléontologiques couvrant cette période, et très souvent les fossiles ont une qualité de préservation médiocre ne permettant pas de caractériser leurs adaptations morpho-anatomiques à la vie en milieu terrestre (ex : changements au niveau des organes liés à la respiration, la reproduction et la locomotion). Seuls les gisements à préservation exceptionnelle (Lagerstätten) peuvent fournir les informations clés permettant de répondre à ces questions, comme par exemple celui de Montceau-les-Mines daté du Carbonifère (360-300 Ma).
Le Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Carbonifère supérieur, ~305 Ma) représente une source d'information exceptionnelle permettant de clarifier l'histoire évolutive des arachnides en relation avec leur adaptation écologique au milieu terrestre. Il présente le grand avantage de posséder une grande diversité d'arachnides appartenant à des groupes très variés (ex : Scorpiones, Araneae, Ricinulei, Opilliones ; Fig. 1) encore représentés dans la nature actuelle, permettant ainsi des comparaisons et des interprétations très précises. Les fossiles préservés an 3D dans des concrétions sidéritiques (carbonate de fer) sont remarquables par l'absence de désarticulation de l'exosquelette et la préservation de certaines parties molles (Fig. 1 ; Perrier & Charbonnier 2014). Il est donc non seulement possible de reconstituer leur anatomie avec précision grâce à des techniques non-destructives (microtomographie à rayon X), mais également de mieux comprendre la fonction des appendices impliqués dans des processus vitaux tels que la respiration, la nutrition, la reproduction ou la locomotion (ex : Garwood et al. 2011, 2016 ; Lhéritier et al. 2023, 2024), et ainsi de caractériser certaines adaptations clé à la vie en milieu terrestre. Les nouvelles données obtenues sur cette faune d'arachnides seront intégrées à des analyses phylogénétiques basées sur des méthodes cladistiques dans le but d'établir une chronologie plus précise de la radiation des arachnides au cours du Paléozoïque (divergence entre les lignées). Les résultats obtenus par ces trois approches (étude morpho-anatomique, fonctionnelle et phylogénétique), permettront de faire un lien entre phylogénie (amplitude et chronologie d'une radiation) et écologie (adaptation à la vie en milieu continental au cours du temps) et donc de proposer un scénario évolutif permettant d'expliquer quand et comment les arachnides ont quitté le milieu marin et se sont adaptés avec succès à une variété de milieux terrestres dans l'intervalle Silurien-Carbonifère. Leur histoire évolutive sera comparée à celles d'autres groupes de panarthropodes dont certains sont présents à Monceau (ex : les myriapodes) en vue de caractériser de possibles tendances générales ou au contraire des spécificités propres à certains groupes.
En résumé, ce gisement à préservation exceptionnelle offre une véritable fenêtre évolutive sur l'adaptation de différents groupes d'arachnides aux contraintes de la vie en milieu continental. Ce projet s'intègre et complète des études menées précédemment sur d'autres groupes provenant du même Lagerstätte, ouvrant la voie l'élaboration de scénarios évolutifs plus généraux. Le sous-phylum Chelicerata contient les pycnogonides, les limules et les arachnides (ex : araignées, scorpions, tiques, acariens...), ainsi qu'un certain nombre de lignées éteintes, telles que les euryptérides. Il existe aujourd'hui près de 80 000 espèces de chélicérates et il pourrait y avoir environ 500 000 espèces encore non décrites (majoritairement des acariens et des araignées). Les fossiles de chélicérates, dont l'exosquelette est peu ou pas minéralisé, proviennent majoritairement de gisements à préservation exceptionnelle et sont représentés par quelques 2000 espèces au cours du Phanérozoïque (derniers 540 millions d'années ; Dunlop 2010 ; Dunlop et al. 2015). Les premiers chélicérates sont apparus dans les mers du Cambrien (520 Ma ; Giribet & Edgecombe, 2019 ; Aria, 2022) et différents groupes plus récents ont colonisés les environnements d'eau douce et terrestre au cours de leur histoire évolutive.
Les Arachnida font partie, avec les myriapodes (thèse de M. Lhéritier ; E2M2 ; soutenue fin 2024), des premiers animaux à avoir colonisé les milieux terrestres au Paléozoïque. Les plus anciens arachnides du groupe couronne sont datés du Silurien (Scorpiones et Trigonotarbida ; 440-420 Ma ; Wilson & Anderson 2004, Wilson 2005), et du Dévonien (Acariformes, Opiliones et Pseudoscorpiones ; 410-385 Ma ; Garwood et al. 2019). Plusieurs autres ordres d'arachnides apparaissent et se diversifient au Carbonifère (360-300 Ma), notamment les Araneae, les Uropygi, les Amblypygi et les Ricinulei (Lozano-Fernandez et al. 2020). Le nombre très limité de fossiles d'arachnides du Silurien et du Dévonien, ainsi que leur préservation souvent médiocre, ne permettent pas de caractériser leurs adaptations morpho-anatomiques à la vie en milieu terrestre (ex : changements au niveau des organes liés à la respiration, la reproduction et la locomotion). La majorité de ces adaptations à la vie terrestre ne sont pas visibles chez les formes dévoniennes connues à ce jour, et ce n'est qu'au Carbonifère (359-299 Ma) que les gisements à préservation exceptionnelle (Lagerstätten) permettent leur étude.
Le Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Carbonifère supérieur, ~305 Ma) représente une source d'information exceptionnelle permettant de répondre à ces questions et de clarifier l'histoire évolutive des arachnides en relation avec leur adaptation écologique au milieu terrestre. Il présente le grand avantage de posséder une grande diversité d'arachnides appartenant à des groupes très variés (ex : Scorpiones, Araneae, Ricinulei, Opilliones ; Fig. 1) qui possèdent des représentants dans la nature actuelle, permettant ainsi des comparaisons très précises. Les fossiles préservés en 3D dans des nodules sidéritiques (carbonate de fer) sont remarquables par l'absence de désarticulation de l'exosquelette et la préservation de certaines parties molles (voir Fig. 1 ; Perrier & Charbonnier 2014). Il est donc non seulement possible de reconstituer leur anatomie tridimensionnelle avec précision grâce à des techniques non-destructives (microtomographie à rayon X au µCT scan ou au synchrotron), mais également de mieux comprendre la fonction des appendices impliqués dans des processus vitaux tels que la respiration, la nutrition, la reproduction ou la locomotion (ex : Garwood et al. 2011, 2016 ; Lhéritier et al. 2023, 2024, in prep.). Il est ainsi possible ainsi de caractériser certaines adaptations clé à la vie en milieu terrestre. Les nouvelles données obtenues sur ces faunes d'arachnides seront intégrées à des analyses phylogénétiques basées sur des méthodes cladistiques dans le but de clarifier la chronologie et la nature de la radiation des arachnides au cours du Paléozoïque.
En résumé, ce gisement à préservation exceptionnelle offre une véritable fenêtre évolutive sur l'adaptation de différents groupes d'arachnides aux environnements continentaux. Il sera particulièrement intéressant de voir si cette adaptation présente des caractères communs ou, au contraire, des spécialisations propres à chaque groupe. Ce projet s'intègre et complète des études menées précédemment sur d'autres groupes provenant du même Lagerstätte (ex : myriapodes), ouvrant la voie l'élaboration de scénarios évolutifs plus généraux. Caractériser les adaptations des arachnides à la vie en milieu terrestre par des études morpho-anatomiques, fonctionnelles et phylogénétiques Des fossiles appartenant à différents groupes d'arachnides (Scorpiones, Araneae, Opilliones, Ricinulei, Phalangiotarbida) seront sélectionnés et analysés via différentes approches et techniques complémentaires :
1) Étude morpho-anatomique. Dans le cadre de la thèse (soutenue fin 2024) de Mickaël Lhéritier (E2M2), plusieurs spécimens de myriapodes de Montceau ont été scannés et reconstitués grâce au CT-scan du laboratoire MATEIS (INSA de Lyon). Ces reconstitutions ont permis de mettre très clairement en évidence la morphologie du corps et des appendices ainsi que des restes d'organes internes (Lhéritier et al. 2023, 2024). Les mêmes méthodes seront appliquées aux arachnides. Elles ont d'ailleurs été testées avec succès sur quelques spécimens d'arachnides conservés dans des nodules, démontrant la faisabilité de cette partie du projet de thèse. Ainsi, plusieurs reconstitutions d'arachnides (Scorpiones, Araneae, Ricinulei, Opilliones ; Fig. 1) ont été réalisé entre 2024 et 2026 lors de stages d'étudiants. Ces travaux préliminaires montrent que l'étude des arachnides de Montceau via la µCT permet d'explorer leur anatomie externe (ex : appendices, filières) et interne (ex : systèmes respiratoire et digestif). Si nécessaire, nous soumettrons un projet au Synchrotron de Grenoble afin d'obtenir temps de faisceau permettant une exploration 3D à très haute résolution.
2) Étude fonctionnelle et paléoécologique. Ces détails anatomiques jusqu'alors inaccessibles (ex : forme des appendices, anatomie interne) et mis en évidence par la microtomographie permettront d'appréhender bon nombre d'aspects fonctionnels liés à la respiration, la nutrition, la reproduction et la locomotion, ceci grâce à des comparaisons directes avec certains représentants actuels (anatomie, expériences en laboratoire).
3) Etude phylogénétique. Ces données morphologiques fourniront de nombreux caractères qui, une fois codés et inclus dans une matrice, pourront être analysés via des méthodes cladistiques afin de clarifier les relations phylogénétiques entre les différentes lignées de chélicérates et de préciser la nature et la chronologie de la radiation des arachnides.

Le/la candidat.e aura déjà des connaissances : 1) sur les arachnides actuels et fossiles, 2) sur les méthodes permettant d'analyser et de reconstituer leur morphologie en 3D (microtomographie aux rayons X et logiciels de modélisation 3D tels qu'Aviso ou similaire), 3) sur les méthodes cladistiques permettant de construire des phylogénies. Il doit également avoir de bonnes capacités de rédaction et de communication en Anglais.