Thèse Caractérisation de l'Activité des Éléments Transposables dans les Génomes de Passereaux et leur Rôle dans l'Isolement Reproductif et la Spéciation H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Claude Bernard Lyon 1 École doctorale : E2M2 - Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation Laboratoire de recherche : LBBE - LABORATOIRE DE BIOMÉTRIE ET BIOLOGIE EVOLUTIVE Direction de la thèse : Carina MUGAL ORCID 0000000342204928 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-09T23:59:59 Comprendre l'établissement de barrières reproductives entre les espèces émergentes peut nous permettre de comprendre l'origine de nouvelles espèces et la génération de la diversité des espèces sur Terre. La spéciation est un processus évolutif clé. Les récents changements climatiques et la perte de biodiversité induite par l'homme renforcent l'importance de la recherche sur la spéciation. Les barrières de reproduction peuvent s'accumuler à la suite d'une adaptation spécifique de l'espèce au niveau de traits écologiques ou de préférences en matière d'accouplement, ou provenir d'incompatibilités entre deux ou plusieurs loci qui interagissent entre eux, par exemple pendant la formation du zygote ou dans le fond génétique des hybrides interspécifiques [1,2]. Afin d'établir le processus de l'isolement reproducteur et d'améliorer notre compréhension de la spéciation, l'un des principaux objectifs des recherches sur la spéciation est donc d'identifier les loci génétiques qui codent les barrières reproductives. Les mécanismes mutationnels peuvent être des changements dans la séquence de l'ADN, allant des variations au niveau nucléotidique (SNV) causées par des mutations ponctuelles à des variations structurales à grande échelle (SV) résultant d'insertions, de délétions, de duplications, d'inversions ou de translocations, ou encore des modifications épigénétiques [3,4]. Les mutations classiques qui ont fait l'objet d'une grande attention jusqu'ici sont les mutations ponctuelles dans les séquences codant les protéines et leurs éléments régulateurs, ou encore les inversions, dont on pense qu'elles créent des barrières au flux de gènes entre espèces en cours de divergence. Le rôle des éléments transposables (ET) comme source potentielle d'isolement reproducteur et de spéciation reste moins exploré. Le projet de thèse vise donc à combler cette lacune et à étudier le rôle des ET dans la spéciation et l'adaptation chez les passereaux du genre Ficedula.
Les gobe-mouches Ficedula sont d'importants modèles de spéciation aviaire. En particulier, le gobe-mouche à collier (F. albicollis) et le gobe-mouche noir (F. hypoleuca), qui s'hybrident naturellement, ont fait l'objet d'études intensives qui ont généré un riche corpus d'informations écologiques [5,6] et de ressources génomiques [7-10]. Le gobe-mouche à collier et le gobe-mouche noir sont deux oiseaux migrateurs très apparentés, dont la divergence est inférieure à 1 million d'années [11,12]. Ils hivernent en Afrique subsaharienne et se reproduisent dans les forêts d'Europe, où ils ont plusieurs zones de sympatrie et produisent des descendants hybrides dans ces zones de contact5. Les deux espèces représentent un cas classique de spéciation allopatrique avec contact secondaire et de nombreuses sources d'isolement reproductif. Les espèces parentales sont adaptées à des habitats différents et présentent des différences au niveau des traits sexuels clés, tels que le chant des mâles, conduisant à l'accouplement assorti à l'espèce. La survie des hybrides F1 est réduite et ceux qui atteignent l'âge adulte présentent une physiologie anormale et une stérilité totale [13,14].
Le projet de thèse permettra d'abord d'identifier les ET actifs et proliférant sous forme de mutations germinales chez les gobe-mouches à collier et les gobe-mouches noirs. Ensuite, l'un des objectifs sera d'évaluer l'impact de ces ET sur l'adaptation et la divergence de la régulation génique entre les espèces. Par ailleurs, le doctorant étudiera la régulation de l'expression des ET dans différents tissus chez les hybrides, où la dérépression des ET est supposée compromettre la viabilité et induire la stérilité. Ce projet de doctorat abordera ainsi le rôle des ET dans les diverses voies d'isolement reproductif, en traitant l'adaptation spécifique à l'espèce, la divergence dans l'évolution de la régulation génique et l'origine des incompatibilités chez les hybrides.
Transposable elements (TEs) are parasitic mobile DNA elements that are capable of generating copies of themselves and inserting basically anywhere in their host genome15. The impact of TE insertions can be manifold, where TE insertions can function as cis-regulatory elements and change gene expression of proximal genes, can induce changes in the epigenetic landscape of the genome, or also form the basis for structural re-arrangement in subsequent generations. Consequently, TEs form a diverse source of mutation that can contribute to phenotypic variation and be associated with species-specific adaptation15. In addition, derepression of TEs in the genomic background of interspecific hybrids is hypothesized to compromise hybrid fitness, a phenomenon referred to as hybrid genomic shock'16 The overall objective of the PhD project is to understand the role of transposable elements (TEs) in reproductive isolation and speciation in two songbirds.
To achieve this goal, the PhD project follows three main axes.

Axis 1: The first aim is to annotate TEs in two songbird genomes and then characterize which of those TEs are expressed in the germline and constitute a relevant source of germline mutations. In addition, the fitness effect of TEs will be assessed in comparison to point mutations in protein-coding sequences.

Axis 2: The role of TEs in variation in gene expression patterns within and between the two songbirds will be established, where a comparison between TEs and point mutations will be informative on the relative importance of TEs to gene regulatory evolution during speciation.

Axis 3: The aim is to establish expression patterns and regulation of TEs identified within the first axis across multiple tissues in F1 hybrids, and investigate if TE derepression could play a role in reproductive isolation and speciation between collared and pied flycatchers.
Axis 1: Characterization of transposable element activity in two songbird genomes
Within axis 1, the PhD student will acquire skills in TE library curation following established best-practice protocols adjusted to bird genomes [17]. The curated TE libraries will enable the PhD student to identify TEs among SVs segregating within and between the two songbirds based on a pangenome approach [18]. The PhD student will compare the fitness effects of TE insertions and point mutations with help of population genomic approaches [19]. In addition, the PhD student will take advantage of recent advances in sequencing technologies and methodological developments, and characterize TE expression during spermatogenesis from single-cell RNA-sequencing data [20].

Axis 2: The role of transposable elements in gene regulatory evolution
Within axis 2, the PhD student will use phylogenetic methodology to extend the annotation for the collared and pied flycatcher reference genomes, with an annotation of conserved non-coding elements (CNEs) [21], which serve as a proxy for cis-regulatory elements [22]. Together with the TE annotation from axis 1, the PhD student will then be in the position to identify SNVs in proximal cis-regulatory elements, distinguish SVs into non-TEs, inactive TEs and proliferating TEs, and identify SVs overlapping with genes or proximal cis-regulatory elements. In order to study the impact of those different mutation types on gene regulatory evolution during specition the PhD student will benefit from short-read RNAseq data across multiple tissues for the same individuals for which variant call data are available.

Axis 3: The role of transposable elements in hybrid incompatibilities
Within this axis, the PhD student will quantify TE expression patterns in collared and pied flycatchers and their F1 hybrids across multiple tissues including different stages of spermatogenesis and conduct differential expression analysis (e.g. TEtools [23]). In addition, the PhD student will construct high-resolution methylation landscapes from whole-genome bisulfite sequencing data [24] and study statistical associations between DNA methylation and TE expression.

Le candidat doit avoir un vif intérêt pour la génomique évolutive et l'écologie ; être disposé à acquérir une formation approfondie en bioinformatique et en analyse statistique des données ; posséder de bonnes compétences en communication en anglais et apprécier le travail collaboratif.