Thèse Sénescence dans la Qualité de l'Éjaculat chez un Mammifère Sauvage H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Claude Bernard Lyon 1 École doctorale : E2M2 - Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation Laboratoire de recherche : LBBE - LABORATOIRE DE BIOMÉTRIE ET BIOLOGIE EVOLUTIVE Direction de la thèse : Jean-François LEMAITRE Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-09T23:59:59 Ce projet de thèse se concentrera sur la sénescence de la qualité de l'éjaculat chez un mammifère en milieu naturel. Bien que la sénescence de reproduction soit un processus évolutif ayant des implications potentielles pour la valeur sélective, la dynamique des populations ou la santé, l'étude de ce processus chez les mâles a longtemps été négligé par les biologistes de l'évolution. Pourtant, l'accumulation de preuves empiriques souligne qu'à l'instar des femelles, les mâles souffrent en vieillissant d'un déclin dans leur succès reproducteur en milieu sauvage. Un des défis actuels est d'identifier les facteurs biologiques et physiologiques qui sous-tendent cette sénescence de reproduction dans la nature.

Chez les mammifères, les mâles maximisent leur succès reproducteur en allouant leurs ressources dans des traits pré-copulatoires (ex : les bois ou les cornes) afin d'accroître le nombre de femelles avec qui s'accoupler, et dans des traits post-copulatoires (ex : la motilité des spermatozoïdes) afin d'augmenter le nombre d'ovocytes fertilisés. De nombreuses études ont déjà mis en évidence une sénescence dans les traits pré-copulatoires ; une sénescence d'autant plus précoce ou prononcée pour les mâles vivant dans des conditions environnementales défavorables. Cependant, cette sénescence des traits pré-copulatoires ne constitue qu'un aspect de la sénescence de reproduction, et il convient désormais d'intensifier les recherches sur la sénescence des traits post-copulatoires, ainsi que d'identifier les facteurs biologiques et écologiques pouvant moduler cette sénescence.

Pour atteindre cet objectif, le/a doctorant(e) étudiera la population de chevreuils (Capreolus capreolus) du Territoire d'Étude et d'Expérimentation (TEE) de Trois-Fontaines, une forêt clôturée où les individus sont suivis depuis plus de 50 ans grâce à une collaboration entre des chercheurs du LBBE et de l'Office Français de la Biodiversité (OFB). Des sessions de capture sont organisées en hiver et en été, durant lesquelles diverses données phénotypiques (ex. : masse corporelle, longueur des bois) et échantillons (ex. : sang, poils, sperme) sont collectés sur des individus d'âge connu. Grâce aux échantillons déjà disponibles et à ceux qui seront collectés au cours de la thèse, l'étudiant(e) aura accès aux paramètres mesurant la qualité des éjaculats ainsi qu'à l'intensité de l'exposition des mâles à divers métaux lourds (ex. : concentration en métaux traces mesurée dans les poils).

Le projet reposera sur trois axes de recherche. Premièrement, le/a doctorant(e) quantifiera la sénescence dans la qualité des éjaculats à travers une approche intégrative combinant des paramètres liés à la quantité, la vitesse, la taille et l'intégrité des spermatozoïdes. Cette première étape fournira une image détaillée des changements avec l'âge des caractéristiques des spermatozoïdes des mâles. Deuxièmement, il/elle examinera la relation entre les traits sexuels secondaires et la qualité du sperme. La taille des bois, un trait dépendant fortement de la condition physique individuelle, est supposée être un signal honnête de la fertilité des individus. Cependant, les mâles plus âgés, faisant face à un déclin de leur condition physique, pourraient être confrontés à un compromis d'allocation des ressources entre la croissance des bois entre novembre et février et la production d'une grande quantité de spermatozoïdes (ou de spermatozoïdes particulièrement mobiles) en été au moment du rut. Troisièmement, il/elle explorera comment l'exposition chronique à divers métaux (comme le plomb, le mercure ou le cadmium) peut accélérer la sénescence des éjaculats chez le chevreuil. Bien que les effets à court terme des polluants sur la fertilité soient bien connus, l'impact à long terme d'une exposition chronique à faibles doses de multiples métaux reste en effet beaucoup moins étudié, en particulier dans un contexte de sénescence de reproduction.
Au cours des dernières décennies, de nombreux travaux ont révélé que la sénescence de reproduction (la diminution des performances de reproduction avec l'âge) est la règle plutôt que l'exception chez les femelles mammifères. A l'inverse, le processus de sénescence de reproduction des mâles a longtemps été négligé par les biologistes de l'évolution, en particulier en milieu naturel. Ce biais repose à la fois sur des causes méthodologiques (ex : la difficulté d'assigner les paternités en l'absence d'approches moléculaires) et des origines biologiques (ex : l'idée longtemps répandue que la lignée germinale était hermétique à l'accumulation de dommages, la « Barrière de Weismann »). En conséquence, les preuves empiriques de sénescence de reproduction chez les mâles n'ont émergé que récemment. Cependant, cette sénescence apparaît déjà comme un processus répandu chez les mammifères, comme le révèle une méta-analyse conduite par notre équipe et dans laquelle la sénescence de reproduction des mâles a été détecté chez au moins 60 % des espèces pour lesquelles elle a été étudié. Il appartient maintenant de comprendre les déterminants biologiques et physiologiques de la sénescence de reproduction des mâles dans la nature.
Chez la plupart des mammifères, les mâles sont successivement confrontés à deux types de compétitions sexuelles. Les mâles sont tout d'abord en compétition pour obtenir des opportunités de reproduction (compétition pré-copulatoire), et leur succès dans la capacité à sécuriser un accouplement est modulé par l'allocation aux traits sexuels pré-copulatoires (comme la taille des bois ou des cornes, la sécrétion de composés odorants). Ensuite, ils sont en compétition pour fertiliser un ou plusieurs ovocytes (compétition post-copulatoire). Le succès de la fertilisation d'un mâle dans le cadre de la compétition post-copulatoire dépend principalement des traits sexuels post-copulatoires, typiquement la quantité et la qualité des spermatozoïdes. Toute diminution de l'allocation des mâles aux traits sexuels pré- et/ou post-copulatoires pourrait donc contribuer au déclin général de performances de reproduction au cours de la vie. Dans la littérature, la sénescence des traits pré-copulatoires a été relativement bien documenté. Une synthèse a notamment révélé que la sénescence de la longueur des bois est quasi ubiquiste chez les cervidés, un processus modulé en outre, par les conditions environnementales. Si la sénescence des traits pré-copulatoires apparaît aujourd'hui très répandue dans la nature, nos connaissances concernant la sénescence des traits post-copulatoires chez les mammifères sauvages, ainsi que sur les facteurs écologiques et biologiques qui pourraient moduler son ampleur, sont particulièrement limitées, pour ne pas dire quasi nulles.
L'objectif de ce projet de thèse est donc de quantifier la sénescence de reproduction sur les caractéristiques des éjaculats (en se focalisant entre autres sur la quantité et qualité des spermatozoïdes) et d'identifier des facteurs biologiques et écologiques qui pourrait moduler cette senescence. Cette thèse reposera sur l'étude d'une population sauvage de chevreuils (Capreolus capreolus) suivie longitudinalement. Ce projet sera divisé en trois axes.
Axe 1 : Quantifier la sénescence des éjaculats chez le chevreuil. La doctorante ou le doctorant testera l'hypothèse selon laquelle la qualité et la quantité de spermatozoïdes diminuent avec l'âge chez les chevreuils mâles. En effet, les avancées récentes que l'on doit aux études menées chez l'homme ainsi que chez les animaux de laboratoire et domestiques ont révélé que les gamètes mâles n'étaient pas à l'abris de la sénescence et que la diminution des performances des spermatozoïdes pouvait même être exacerbée par une diminution de la condition des males au cours de la vie. Cependant, si les preuves d'une diminution des caractéristiques d'un éjaculat (ex : concentration et motilité des spermatozoïdes) sont bien documentées chez l'homme et chez les rongeurs de laboratoire, ce constat est beaucoup moins clair chez les mammifères sauvages. Cela peut s'expliquer par la complexité de mettre en évidence la sénescence, en particulier sur les traits post-copulatoires dans la nature. Ces difficultés résultent de challenges méthodologiques, tels que l'utilisation de techniques non létales pour collecter les éjaculats, une stratégie d'échantillonnage couvrant toute la gamme d'âges des mâles de l'espèce et la collecte de plusieurs échantillons par individus au cours de leur vie afin de contrôler pour les processus sélectifs connus pour biaiser la détection de la sénescence. L'approche méthodologique que nous avons récemment développée (voir Méthodes ci-dessous) permettra ici de surmonter ces défis méthodologiques et de quantifier avec précision la sénescence sur qualité de l'éjaculat.
Axe 2 : Établir les patrons de covaration entre les traits sexuels secondaires (précopulatoires) et les caractéristiques de l'éjaculat au cours de la vie des mâles. La doctorante ou le doctorant testera l'hypothèse selon laquelle l'allocation dans la longueur des bois est un signal honnête de la fertilité de l'individu et donc un bon prédicteur de la qualité de l'éjaculat, tout du moins au cours de la première partie de la vie adulte. Chez une population de cerf (Cervus elaphus) chassée (et d'âge non connu), une association positive entre taille des bois et vitesse des spermatozoïdes a été mise en évidence. Cependant, les bois de cervidés sont des traits dont l'expression est condition-dépendante et seuls les mâles de meilleures qualités sont capables de faire croitre et de maintenir des bois particulièrement longs. Ainsi, nous pouvons prédire que la diminution de la condition physique des mâles avec l'âge, particulièrement précoce chez les mâles (autour de 6.5 ans dans la population de Trois-Fontaines), peut créer les conditions suffisantes pour l'émergence d'un compromis d'allocation entre les traits pré- et post-copulatoires. On peut donc s'attendre à ce que les vieux mâles trichent pour maintenir leur qualité phénotypique et s'accoupler avec les femelles, ce qui les conduit à favoriser l'allocation à la croissance des bois au détriment des traits liés à la qualité de l'éjaculat. A ce jour, ces relations entre allocation aux traits sexuels pré- et post-copulatoires n'ont jamais été étudiée sous l'angle de la sénescence. Ces analyses comprendront diverses mesures de la qualité phénotypique, allant de l'état corporel aux performances locomotrices des individus.
Axe 3 : Mesurer l'influence de l'exposition aux polluants sur la sénescence des éjaculats. La ou le doctorant testera l'hypothèse selon laquelle l'exposition chronique à divers métaux toxiques (comme le plomb, cadmium, mercure, arsenic ou l'aluminium) impact négativement la quantité et la qualité des spermatozoïdes de chevreuil, en particulier chez les mâles les plus âgés. La diversité croissante des substances chimiques produites et libérées dans l'environnement constitue une préoccupation majeure pour la santé des populations naturelles. En effet, il est désormais reconnu que la majorité des organismes sont exposés à des contaminants d'origine anthropique, et que cette exposition peut compromettre leur reproduction (comme c'est bien le cas chez l'homme). Cependant, si les effets à court terme d'une exposition aiguë à divers contaminants, généralement étudiés individuellement, ont été largement documentés, les effets à long terme d'une exposition chronique à faibles doses de multiples produits chimiques sont beaucoup moins documentés, en particulier dans un contexte de sénescence de reproduction.
Ce projet sera basé sur la population de chevreuil du Territoire d'Étude et d'Expérimentation (TEE) de Trois-Fontaines (localisé dans le nord-est de la France). Ce suivi à long-terme repose sur une collaboration étroite entre l'Office Français de la Biodiversité (OFB) et plusieurs chercheurs du LBBE. Cette population fait l'objet d'un programme de capture-marquage-recapture depuis 50 ans. Chaque hiver, des captures sont organisées et diverses mesures phénotypiques (ex : la masse corporelle, la longueur des bois) et des échantillons biologiques (ex : sang, poils) sont collectés chez des individus d'âge connu. Depuis 2 ans, des captures supplémentaires sont effectuées entre la mi-juin et la fin juillet, juste avant la saison du rut, en ciblant spécifiquement les mâles. Un protocole non létal de collecte d'éjaculats a été mis en place avec succès et ces échantillons sont maintenant collectés en routine. Des données sur la qualité et la quantité des spermatozoïdes sont déjà disponibles pour plus de 70 échantillons collectés en 2023-2025, représentant 55 individus âgés de 1 à 11 ans et couvrant ainsi une très grande partie de la durée de vie des chevreuils. Nous prévoyons de collecter au minimum 30-35 échantillons supplémentaire lors de l'été 2026. La ou le doctorant collectera un nombre similaire d'échantillons, en étroite collaboration avec l'équipe terrain, pendant les deux premiers étés de sa thèse (2027/2028), ce qui permettra d'obtenir un jeu de données d'au moins 150 échantillons pour mener à bien les analyses statistiques. Ces échantillons permettront au doctorant d'estimer une gamme variée de paramètres liés à la qualité du sperme. Toutes les procédures ont été approuvées par le comité d'éthique de l'Université Lyon 1.
Des données complémentaires telles que la taille des bois et la masse corporelle sont (et seront) également collectées lors des captures estivales, ainsi que des échantillons biologiques tels que des poils. Ceux-ci seront utilisés pour l'analyse de l'exposition aux métaux. Plus précisément, ces analyses permettront de quantifier les effets à long terme de l'exposition chronique à faibles doses de 22 métaux essentiels et non essentiels chez tous les mâles échantillonnés. Ce travail de laboratoire sera réalisé en collaboration avec le laboratoire Chrono-environnement (UMR 6249 CNRS-Université de Besançon), avec lequel une collaboration a déjà été initiée dans le cadre du projet 'IMPULSION' de Pauline Vuarin. La concentration en métaux (et les résidus de pesticides) seront également quantifiés dans le fluide séminal afin de tester si les contaminants s'accumulent également dans cette matrice et, si oui, si leur concentration est associé à des caractéristiques de l'éjaculat. Enfin, grâce à une nouvelle collaboration entre Jean-Michel Gaillard et le Laboratoire Interdisciplinaire de Biologie de la Motricité (LIBM) de l'Université Savoie Mont Blanc, des mâles seront équipés d'actimètres permettant ainsi quantifier des mesures de vitesse et de dépenses énergétique à fine échelle.
Les méthodes statistiques qui seront utilisées au cours de cette thèse reposeront principalement sur des analyses en composantes principales (PCA) et des modèles linéaires mixtes généralisés (GLMER) afin de prendre en compte les mesures répétées au cours de la vie des individus.

Nous recherchons à recruter un(e) étudiant(e) en doctorat ayant une formation et des connaissances dans au moins l'un des domaines suivants : biologie évolutive, biologie du vieillissement, physiologie de la reproduction ou biostatistiques. Nous recherchons un(e) étudiant(e) avec d'excellentes compétences organisationnelles ainsi qu'une grande rigueur, tant dans la gestion des données que dans le traitement statistique. Une bonne connaissance du langage R est requise. L'étudiant(e) participera à la collecte de tissus biologiques (par exemple, des échantillons de sperme) provenant d'animaux vivants anesthésiés lors des sessions de capture. L'étudiant(e) doit donc être à l'aise avec l'idée de manipuler des animaux issus de populations sauvages. En général, il/elle passera quelques semaines par an dans le TEE de Trois-Fontaines pour la collecte des données (environ quelques jours en janvier/février pour les captures hivernales et 4/5 semaines de la mi-juin à fin juillet pour les captures estivales). Nous attirons l'attention des potentiels candidats sur le fait que la collecte des données sur le terrain implique de travailler sur des plages horaires assez longues (avec des expérimentations pouvant se terminer à 22h00 / 23h00). Occasionnellement, les activités sur le terrain peuvent avoir lieu le week-end. Il est également important de préciser que l'étudiant(e) aura accès à une formation expérimentation animale qui se tiendra sur le site de l'Université Lyon 1. Un permis de conduire n'est pas obligatoire mais constituerait un atout supplémentaire précieux.